Avenula pubescens

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Avena pubescente
Avenula pubescens
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Monocotiledoni
(clade)Commelinidi
OrdinePoales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPooideae
TribùPoeae
SottotribùAvenulinae
Röser & Tkach, 2019
GenereAvenula
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseLiliopsida
SottoclasseCommelinidae
OrdineCyperales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPooideae
TribùPoeae
GenereAvenula
Dumort., 1868
SpecieA. pubescens
Nomenclatura binomiale
Avenula pubescens
(Huds.) Dumort., 1868

L'avena pubescente (nome scientifico Avenula pubescens (Huds.) Dumort., 1868) è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[1] È anche l'unica specie del genere Avenula Dumort., 1868.[2] È anche l'unica specie della sottotribù Avenulinae Röser & Tkach, 2019.[3]

Etimologia

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Il nome generico (Avenula) è un diminutivo di Avena. Quello specifico (pubescens) fa riferimento all'aspetto peloso della pianta.[4]

Il nome scientifico della specie è stato definito inizialmente dal botanico e farmacista inglese William Hudson (1730 – 1793) perfezionato successivamente dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) nella pubblicazione "Bulletin de la Société Royale de Botanique de Belgique" (Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 7: 68. 1868) del 1868. Il nome scientifico del genere è stato definito sempre da Barthélemy Charles Joseph Dumortier nella stessa pubblicazione.[2] Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici contemporanei Röser & Tkach nella pubblicazione "Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in 1 grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae)" del 2019.[5]

Descrizione

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Il portamento
Le foglie
Infiorescenza
Spighetta generica con tre fiori diversi
  • Il portamento di questa specie è densamente cespuglioso con culmi eretti, ascendenti e glabri; sono presenti 2 - 3 nodi per culmo. La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. In queste piante non sono presenti i micropeli. Le radici (prive di sclerenchima circondante l'endoderma) possono essere fibrose; sono inoltre presenti dei brevi rizomi e germogli sotterranei striscianti. Altezza massima delle piante: da 5 a 10 dm.[5][6][7][8][9][10][11]
  • Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno (sono prevalentemente basali), sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto (è chiusa per metà lunghezza) e in genere è priva di auricole; è pubescente per peli riflessi; la consistenza è irsuta.
  • Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata; nelle foglie basali è troncata (1 mm), in quelle superiori è allungata fino a 7 mm.
  • Lamina: la lamina, pubescente e cigliata sui bordi, ha delle forme generalmente lineari e piatte (o conduplicate). Dimensione delle foglie: larghezza 5 - 6 mm; lunghezza 4 - 30 cm.
  • Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, terminali, in genere sono formate da alcune spighette (da 1 a 3) ed hanno la forma di una pannocchia peduncolata, ampia e con forme piramidali. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione della pannocchia: larghezza 2 – 6 cm; lunghezza 10 – 18 cm.
  • Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 3 - 5 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume. Le spighette sono screziate di violetto. Lunghezza delle spighette: 10 – 17 mm.
  • Glume: le glume, persistenti, sono disuguali: 8 - 10 mm con 1 - 3 nervature e 12 - 14 mm con 3 nervature.
  • Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.
  • Lemma: il lemma termina con una resta in genere scura e inserita dorsalmente da metà a 1/3 dall'apice; la resta ha una forma subcilindrica ed è attorcigliata. Lunghezza del lemma: larghezza 2,5 - 3 mm; lunghezza 11 - 13 mm. Lunghezza della resta: 15 - 25 mm.
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
  • Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
  • Fioritura: da (maggio) giugno a luglio (agosto).
  • I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme trasversalmente ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo è liquido e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Biologia

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Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat

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Distribuzione della sottospecie pubescens
(Distribuzione regionale[12] – Distribuzione alpina[13])

Fitosociologia

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Areale alpino

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Dal punto di vista fitosociologico alpino Avenula pubescens appartiene alla seguente comunità vegetale:[13]

  • Formazione: delle comunità delle macro- e megaforbie terrestri
    • Classe: Molinio-Arrhenatheretea
      • Ordine: Arrhenatheretalia elatioris

Areale italiano

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Per l'areale completo italiano la sottospecie in oggetto appartiene alla seguente comunità vegetale:[15]

  • Macrotipologia: vegetazione delle praterie.
    • Classe: Molinio-arrhenatheretea Tüxen, 1937
      • Ordine: Arrhenatheretalia elatioris Tüxen, 1931
        • Alleanza: Arrhenatherion elatioris Koch, 1926

Descrizione: l'alleanza Arrhenatherion elatioris fa riferimento a prati regolarmente falciati, almeno due volte l'anno (il loro abbandono conduce, spesso anche rapidamente, a fasi di incespugliamento), e concimati in modo non intensivo, su suoli relativamente profondi. Si tratta di comunità floristicamente ricche che sono distribuite dal fondovalle (alta pianura) ai 1000 m (1500 m sui pendii soleggiati). L'alleanza Arrhenatherion elatioris è distribuita in Italia settentrionale, nell'Europa centrale atlantica e nelle aree alpine e caucasiche.[16]

Tassonomia

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La famiglia di appartenenza di questo genere (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la sottotribù Avenulinae fa parte della sottofamiglia Pooideae.[6][7]

Il basionimo per questa specie è Avena pubescens Huds., 1762.[13]

Panorama storico

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La nomenclatura della specie di questa voce ha una storia tormentata. Inizialmente A. pubescens veniva inclusa nel genere Avena, quindi in Avenatsrum o Helictotrichon. Altri nomi sono Avenochloa, Homalotrichon e Neoholubia.[8][12] Attualmente il genere Avenula è monospecifico; tutte le altre specie, storicamente incluse in Avenula (vedi "Flora d'Italia" di Sandro Pignatti o altre checklist[6]), sono ora incluse in Helictotrichon (subgen. Pratavenastrum (Vierh.) Holub).[6][17]

Filogenesi

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La sottotribù Avenulinae, più precisamente, fa parte della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).

La sottotribù Avenulinae (monofiletica (e monogenerica) nell'attuale circoscrizione[5]) appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[18]) ed è circoscritta nella supersottotribù Poodinae Soreng & L.J. Gillespie, 2017 (chiamato anche PAM clade) comprendente una decina di sottotribù tra le quali Poinae, Miliinae, Phleinae, Beckmanniinae, Cinninae, Alopecurinae, Ventenatinae e altre ancora in fase di definizione come la sottotribù Avenulinae, Brizochloinea, alcuni cladi provvisori e il genere incertae sedis Arctopoa.[19] All'interno della supersottotribù la sottotribù di questa voce è in posizione politomica con il gruppo denominato "ABCV clade" e alcune altre sottotribù. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise in quanto la struttura sopra descritta non è l'unica che emerge dalle analisi filogenetiche attuali.[5]

Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[6]

  • la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
  • le spighette sono compresse lateralmente;
  • i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
  • l'embrione è privo della fessura scutellare.

Per la specie di questa voce è stata trovata la seguente sinapomorfia:[6]

Il numero cromosomico della specie A. pubescens è: 2n = 14 e 28.[20]

Le specie di Helictotrichon si distinguono da A. pubescens in quanto le prime hanno le ligule troncate (la resta è fortemente compressa) e i rachidi sono pubescenti. La posizione contrastante negli alberi filogenetici può avere come causa una ibridazione intergenerica.[6]

Variabilità e sottospecie

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La specie A. pubescens è variabile. I caratteri interessati alla variabilità sono i seguenti:[8]

  • le spighette possono essere incolori o di colore paglierino;
  • si possono trovare individui con spighette più grandi rispetto alla norma;
  • la pelosità delle foglie può essere più o meno fitta.

Di seguito sono indicate alcune sottospecie e varietà della specie di questa voce, non sempre riconosciute da altre checklist botaniche:[12][13][14]

Sottospecie: leavigata

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Distribuzione della sottospecie leavigata
(Distribuzione regionale[12] – Distribuzione alpina[13])
  • Nome scientifico: Avenula pubescens subsp. leavigata (Schur) Holub, 1976
  • Basionimo: Avena laevigata Schur, 1972
  • Nome comune: avena levigata.
  • Sinonimi: Helictotrichon pubescens subsp. leavigatum (Schur) Soò, 1972[13]; Homalotrichon pubescens subsp. leavigatum (Schur) Banfi, Galasso & Bracchi[12].
  • Descrizione: si distingue dalla A. pubescens subsp. pubescens (la stirpe principale) in quanto la gluma superiore è più lunga del fiore; inoltre le spighette sono più lunghe (15 – 22 mm).
  • Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Orofita / Sud Est Europeo.
  • Distribuzione: in Italia si trova in poche regioni (Lombardia, Trentino-Alto Adige e Abruzzo). Nelle Alpi si trova soprattutto nel Trentino-Alto Adige. Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (dipartimento di Alpes-Maritimes) e in Austria (Länder del Salisburgo e Carinzia). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nelle Alpi Dinariche e Carpazi.[13] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova in Europa occidentale e Transcaucasia.[21]
  • Habitat: gli habitat tipici sono i prati e pascoli mesofili e le praterie rase anche rocciose. Il substrato preferito è calcareo ma anche calcareo/siliceo con pH basico, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.[13]
  • Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare a 2.000 m s.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: subalpino e in parte quello alpino.
  • Fitosociologia: dal punto di vista fitosociologico alpino questa sottospecie appartiene alla seguente comunità vegetale:[13]
    • Formazione: comunità delle macro- e megaforbie terrestri
      • Classe: Molinio-Arrhenatheretea
        • Ordine: Arrhenatheretalia elatioris
          • Alleanza: Triseto-Polygonion

Sottospecie: longifolia

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  • Nome scientifico: Avenula pubescens subsp. longifolia (Boiss.) H. Scholz & Valdés, 2006[22]
  • Basionimo: Avenula pubescens var. longifolia Boiss.
  • Distribuzione: Anatolia

Sinonimi

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Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[8][11]

Sinonimi del genere

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  • Avenatsrum Auct.
  • Helictotrichon Bessere
  • Avenochloa Holub

Sinonimi della specie

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  • Arrhenatherum pubescens (Huds.) Samp.
  • Avena alopecuros Roth
  • Avena amethystina DC.
  • Avena baumgartenii Steud.
  • Avena bornmuelleri Domin
  • Avena carpatica Host
  • Avena glabra K.Koch
  • Avena hirtifolia Boiss.
  • Avena hugeninii De Not. ex Steud.
  • Avena insubrica (Asch. & Graebn.) Dalla Torre & Sarnth.
  • Avena laevigata Schur
  • Avena lucida Bertol.
  • Avena pseudolucida Schur
  • Avena pubescens Huds.
  • Avena pubescens var. alpina Gaudin
  • Avena sesquitertia L.
  • Avena varia Schur
  • Avenastrum insubricum (Asch. & Graebn.) Fritsch
  • Avenastrum laevigatum (Schur) Domin
  • Avenastrum pubescens (Huds.) Opiz
  • Avenastrum sesquitertium (L.) Fritsch
  • Avenochloa pubescens (Huds.) Holub
  • Avenochloa pubescens var. alpina (Gaudin) Kerguélen
  • Avenochloa pubescens subsp. amethystina (DC.) Soó
  • Avenochloa pubescens subsp. anatolica (Holub) Soó
  • Avenochloa pubescens subsp. laevigata (Schur) Soó
  • Avenula pubescens var. amethystina (DC.) O.Bolòs & Vigo
  • Avenula pubescens subsp. bornmuelleri Holub
  • Avenula pubescens subsp. laevigata (Schur) Holub
  • Avenula pubescens var. longifolia Boiss.
  • Festuca cristata C.C.Gmel. ex Roem. & Schult.
  • Helictotrichon laevigatum (Schur) Potztal
  • Helictotrichon pratense f. alpinum (Gaudin) Soó
  • Helictotrichon pubescens (Huds.) Pilg.
  • Helictotrichon pubescens subsp. amethystinum (DC.) Soó
  • Helictotrichon pubescens subsp. anatolicum (Holub) Soó
  • Helictotrichon pubescens f. batavicum Soó
  • Helictotrichon pubescens f. dianthum (Heuff.) Soó
  • Helictotrichon pubescens subsp. laevigatum (Schur) Soó
  • Helictotrichon pubescens f. latifolium (Printz) Soó
  • Helictotrichon pubescens f. pallidum (Schur) Morariu & Beldie
  • Helictotrichon pubescens f. stenophyllum (Domin) Soó
  • Helictotrichon pubescens f. subracemosum (Schur) Soó
  • Helictotrichon pubescens f. subtricolor (Schur) Soó
  • Heuffelia laevigata (Schur) Schur
  • Heuffelia lucida (Bertol.) Schur
  • Heuffelia pubescens ('Huds.) Schur
  • Homalotrichon pubescens (Huds.) Banfi, Galasso & Bracchi
  • Homalotrichon pubescens subsp. laevigatum (Schur) Banfi, Galasso & Bracchi
  • Homalotrichon pubescens subsp. longifolium (Boiss.) H.Scholz & Valdés
  • Neoholubia pubescens (Huds.) Tzvelev
  • Neoholubia pubescens var. alpina (Gaudin) Tzvelev
  • Trisetaria bornmuelleri (Domin) H.Scholz
  • Trisetaria carpatica (Host) Baumg.
  • Trisetaria sesquitertia (L.) Baumg.
  • Trisetum alopecuros (Roth) Roem. & Schult.
  • Trisetum bornmuelleri Domin
  • Trisetum carpaticum (Host) Roem. & Schult.
  • Trisetum pubescens (Huds.) Roem. & Schult.
  • Trisetum sesquitertium (L.) P.Beauv.
  • Trisetum varium Schur

Sinonimi della sottospecie laevigata

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  • Avena laevigata (Schur)
  • Avenastrum laevigatum (Schur) Domin
  • Helictotrichon laevigatum (Schur) Potztal
  • Avena pubescens subsp. laevigata (Schur) Asch. & Graebn.
  • Avenochloa pubescens subsp. laevigata (Schur) Soó
  • Helictotrichon pubescens subsp. laevigatum (Schur) Soó
  • Homalotrichon pubescens subsp. laevigatum (Schur) Banfi & al.
  • Avenastrum insubricum (Asch. & Graebn.) R. M. Fritsch
  • Avena pubescens subsp. insubrica (Asch. & Graebn.) Hegi

Sinonimi della sottospecie longifolia

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  • Helictotrichon pubescens subsp. longifolium (Boiss.) Dogan
  • Homalotrichon pubescens subsp. longifolium (Boiss.) H. Scholz & Valdés
  • Avenula pubescens var. longifolia Boiss.

Note

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  1. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 12 febbraio 2020.
  2. ^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 12 febbraio 2020.
  3. ^ Tkach et al. 2019, riga 1576.
  4. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 12 febbraio 2020.
  5. ^ a b c d Tkach et al. 2019.
  6. ^ a b c d e f g Kellogg 2015, pag. 241.
  7. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  8. ^ a b c d Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 549.
  9. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  10. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  11. ^ a b Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 12 febbraio 2020.
  12. ^ a b c d e Conti et al. 2005, pag. 112.
  13. ^ a b c d e f g h i j k Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 946.
  14. ^ a b EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 15 febbraio 2020.
  15. ^ Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org. URL consultato il 20 novembre 2019.
  16. ^ Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p. 56.2.1 ALL. ARRHENATHERION ELATIORIS KOCH 1926. URL consultato il 20 novembre 2019.
  17. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 13 febbraio 2020.
  18. ^ PeerJ 2018, pag. 22.
  19. ^ Soreng et al. 2017, pag.285.
  20. ^ Tropicos Database, su legacy.tropicos.org. URL consultato il 13 febbraio 2020.
  21. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 15 febbraio 2020.
  22. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 15 febbraio 2020.

Bibliografia

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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  Portale Biologia
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